Сперматида человека имеет

Сперматида человека имеет

Сперматогене́з — развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Одна из форм гаметогенеза.

Сперматозоиды развиваются из клеток-предшественников, которые проходят редукционные деления (деления мейоза) и формируют специализированные структуры (акросома, жгутик и пр.). В разных группах животных сперматогенез различается. У позвоночных животных сперматогенез проходит по следующей схеме: в эмбриогенезе первичные половые клетки — гоноциты мигрируют в зачаток гонады, где формируют популяцию клеток, называемых сперматогониями. С началом полового созревания сперматогонии начинают активно размножаться, часть из них дифференцируется в другой клеточный тип — сперматоциты I порядка, которые вступают в мейоз и после первого деления мейоза дают популяцию клеток, называемых сперматоцитами II порядка, проходящих впоследствии второе деление мейоза и образующих сперматиды; путём ряда преобразований последние приобретают форму и структуры сперматозоида в ходе спермиогенеза.

Сперматогенез у человека [ править | править код ]

Сперматогенез у человека в норме начинается в пубертатном периоде (около 12 лет) и продолжается до глубокой старости. Продолжительность полного сперматогенеза у мужчин составляет примерно 73—75 дней [1] . Один цикл зародышевого эпителия составляет приблизительно 16 дней [2]

Сперматозоиды образуются в семенниках, а именно в извитых семенных канальцах. Просвет семенного канальца посредством образования прочных контактов между соседними клетками Сертоли делится на базальную (люминальную) и адлюминальную части. В люминальной части расположены клетки Сертоли (сустентоциты) и предшественники половых клеток (сперматогонии, сперматоциты I и II порядков и сперматиды).

Сперматогонии, лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев, проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество сперматогоний в яичке мужчины составляет около 1 млрд. Различают две основные категории сперматогоний: А и В. Сперматогонии А, которые делятся митотически, сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дифференцируются в сперматогоний В, которые «эвакуируются» клеточными контактами сустентоцитов (образуют под основанием половой клетки новый контакт и резорбируют старый). Сперматогония В делится митотически, дифференцируясь в сперматоцит I порядка, вступающий в мейоз.

В результате первого деления мейоза образуются две дочерние клетки сперматоциты второго порядка, каждый из которых содержит гаплоидный набор (23 у человека) d-хромосом [3] . Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во втором делении мейоза образуются две сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.

В ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезе комплекс Гольджи формирует акросому, содержащую протеолитические ферменты , которые при контакте с яйцеклеткой растворяют участок её блестящей оболочки (zona pellucida).

Сложный процесс сперматогенеза регулируется гонадотропными гормонами гипофиза и стероидными гормонами яичка. После полового созревания гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг-гормон, под влиянием которого гипофиз секретирует фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), стимулирующий развитие и функционирование клетки Сертоли и лютеинизирующий гормон (ЛГ), стимулирующий клетки Лейдига к выработке тестостерона. Тестостерон оказывает воздействие на развитие клеток Сертоли, а также на предшественники половых клеток (в ассоциации с андроген-связывающим белком, выделяемым клетками Сертоли).

Секреторная активность гипофиза регулируется клетками Сертоли и клетками Лейдига. Тестостерон, выделяемый клетками Лейдига подавляет активность гипофиза к выработке ЛГ и ФСГ. Ингибин и эстрадиол, образующийся в клетках Сертоли, подавляют гипофиз к выработке ФСГ и клетки Лейдига к выработке тестостерона. Морфофункциональное состояние яичка регулируется гормонами аденогипофиза — ФСГ и ЛГ, причём уровень гормонов постоянный, имеются лишь незначительные колебания.

Читайте также:  Дискомфорт в области солнечного сплетения

Цикл сперматогенеза включает деление исходных стволовых клеток (сперматогониев) с образованием последующих клеточных типов герминативных клеток в результате мейоза. Деления сперматогониев типа А занимают меньше времени, чем весь цикл сперматогенеза, поэтому в каждый момент времени в сперматогенном эпителии сосуществуют сперматогонии, находящиеся на разных стадиях цикла. У человека созревание сперматоцитов занимает 25,3 дня, спермиогенез — 21,6 дня, общая продолжительность сперматогенеза составляет 74 дня. Распределение волн сперматогенеза по сперматогенному эпителию не является хаотичным. Сперматогенные клетки располагаются в канальцах отдельными блоками, в которых все клетки находятся на одной стадии цикла и которые представляют собой ассоциации сперматогенных клеток на разных стадиях развития. У крыс на поперечном срезе семенного канальца может быть обнаружена только одна стадия.

К критериям, отличающим стадии, относятся степень выраженности акросомы, фаза мейотического деления и форма ядра, высвобождение сперматозоидов в просвет семенного канальца. Стадии обозначают римскими цифрами. Каждый тип клеток одной стадии в процессе развития морфологически интегрирован с остальными. В каждой стадии можно выделить определенные морфологические единицы развивающихся сперматид, называемые этапами, которые обозначают арабскими цифрами. Несколько этапов вместе образуют стадию, в несколько же стадий происходит превращение незрелых стволовых клеток в зрелые сперматозоиды. На каждом отдельно взятом поперечном срезе семенного канальца можно увидеть четыре-пять слоев сперматогенных клеток. Клетки каждого слоя образуют поколение — совокупность клеток, развивающихся синхронно и характеризующихся сходным строением и функциями.

На стадиях I—III выделяют четыре поколения: сперматогонии типа А, два поколения первичных сперматоцитов и незрелые сперматиды. На стадиях IV-VIII выделяют пять поколений: сперматогонии типа А, одно поколение первичных сперматоцитов, одно — вторичных, одно — сперматид.

Цикл сперматогенеза можно выделить у всех видов живых организмов, но продолжительность этого цикла у разных видов варьирует. Стадии сперматогенеза последовательно распределены по ходу канальца. Такое распределение стадий приводит к образованию так называемых волн сперматогенеза вдоль семенного канальца. Эти волны существуют в пространстве, в то время как цикл существует во времени. По всей длине семенного канальца существуют лишь некоторые срезы, на которых видны высвобождающиеся сперматозоиды. У крыс в сперматогенез вовлечены все стадии, но сперматозоиды высвобождаются только на VIII стадии.

Несмотря на кажущееся отсутствие или бедность пространственной организации в семенных канальцах человека, математическое моделирование показало, что стадии сперматогенеза плотно организованы в сложную спиральную структуру. Кроме этапов, пространственно организованных в семенном канальце, стадии организованы во времени. Иными словами, место, занятое в канальце клетками I стадии, затем будет принадлежать клеткам II стадии, потом III, а затем цикл повторится. У человека продолжительность цикла составляет 16 дней, а переход от сперматогониев к сперматозоидам занимает 70 дней, или 4,5 цикла.

В процессе сперматогенеза цитоплазматические мостики связывают между собой когорты сперматогенных клеток, находящиеся на одном этапе развития, благодаря чему эти клетки развиваются синхронно. Группы этих клеток на различных стадиях можно видеть на поперечных гистологических срезах, причем зачастую когорты герминативных клеток видны в ассоциации только с определенными зародышевыми клетками, принадлежащими к другим когортам. У человека описано шесть стадий развития эпителия семенных канальцев. Этапы цикла сперматогенеза внутри пространства семенных канальцев тоже специфически организованы, образуя волны сперматогенеза. У человека волна сперматогенеза характеризует спиральное расположение клеток по ходу канальца.
Это пространственное расположение, по-видимому, служит для обеспечения непрерывного (а не импульсного) образования спермы.

Читайте также:  Янтарная кислота порошок

Эффективность сперматогенеза у человека

Эффективность сперматогенеза различна у разных видов, но, по-видимому, относительно постоянна у человека. Дифференцировка сперматогония в зрелый сперматозоид занимает 70±4 дня. По сравнению с животным миром, сперматогенез человека менее эффективен. Ежедневное образование сперматозоидов у человека составляет 3-4 млн на 1 г тестикулярной ткани. Согласно критериям ВОЗ, количество сперматозоидов в 1 мл эякулята должно превышать 20 млн. Большинство образующихся клеток (более 75%) гибнет в результате апоптоза или дегенерации; из оставшихся более половины бывают дефектными. Таким образом, лишь около 12% сперматозоидов потенциально пригодно для оплодотворения. К тому же продукция сперматозоидов снижается с возрастом, что связано с утратой клеток Сертоли.

Причины такого снижения — увеличение дегенеративных нарушений зародышевых клеток во время профазы мейоза или утрата первичных сперматоцитов, а также снижение количество клеток Лейдига, нелейдиговских интерстициальных клеток, миоидных клеток и клеток Сертоли.

Процесс высвобождения сперматозоидов и их транспорт через семявыносящий проток яичка туда, где они будут включены в состав эякулята, занимает еще 10-14 дней. В связи с достаточной длительностью этого процесса качественные нарушения продукции сперматозоидов могут выявиться при анализе эякулята лишь через определенное время. Ядро постепенно приобретает продолговатую форму по мере конденсации его хроматина. Головка приобретает форму плоской заостренной лопасти, специфичную для каждого вида. Этот процесс подразделяется на фазу аппарата Гольджи, фазу шапочки, акросомальную фазу и фазу созревания.

Фаза аппарата Гольджи. Комплекс Гольджи формирует шапочкообразную структуру, именуемую акросомой. Центриоли перемещаются из цитоплазмы к основанию ядра. Проксимальная центриоль становится имплантационным аппаратом, с помощью которого жгутик присоединяется к ядру. Дистальная центриоль становится аксонемой.

Фаза шапочки. Акросома образует над ядром четко различимую шапочку. В образовании акросомы участвует комплекс Гольджи. По мере перемещения комплекса Гольджи в направлении от ядра производится сборка жгутика.

Акросомальная фаза. Образование акросомы начинается со слияния группы гранул комплекса Гольджи, который перемещается и вступает в контакт с ядерной мембраной, в результате чего накрывает в виде шапочки от 30 до 50% поверхности ядра. Акросома покрывает ядро и содержит гидролитические ферменты, необходимые для оплодотворения яйцеклетки. Образуется манжета, и сперматиды погружаются в клетки Сертоли.

Фаза созревания. Митохондрии мигрируют в зону растущего хвоста, чтобы образовать митохондриальную оболочку. Сборка хвоста завершается после формирования плотных наружных волокон и фиброзной оболочки. Часть цитоплазмы сперматида в конечном итоге отбрасывается в виде резидуального тельца. Теперь сперматида называется сперматозоидом. Сперматида перемещается к просвету семенного канальца. После завершения удлинения сперматиды цитоплазма клеток Сертоли обтягивает развивающую половую клетку, снимая с нее всю ненужную цитоплазму и выдвигая ее в просвет канальца. После такой экструзии зрелые сперматозоиды характеризуются чрезвычайно малым объемом цитоплазмы. Зрелые сперматозоиды — сложные, высокоспециализированные клетки, образующиеся в значительном количестве (до 300 на 1 г массы яичек в секунду).

Сперматогенез — это процесс образования и созревания сперматозоидов — мужских половых клеток. Он происходит в яичках и длится в среднем 75 дней. Впервые этот процесс начинается во время полового созревания под влиянием мужских половых гормонов и продолжается до конца жизни. Для того чтобы сперматогенез протекал нормально, необходима температура около 34 °С, поэтому яички вынесены за пределы тела.

Рис. 1 — Схема сперматогенеза.

Анатомо-физиологические особенности

Яичко покрыто плотной белочной оболочкой, которая создает отходящие внутрь перегородки, формируя дольки. Внутри каждой дольки расположены от 1 до 4 семенных канальца — извитых трубочек со сперматогенным эпителием внутри. Именно там и происходит сперматогенез.

Читайте также:  Подошвенная бородавка у детей на ногах

На базальной мембране — «основе» извитого канальца — сперматогенный эпителий располагается в несколько слоев, каждый из которых, по сути, отдельное «поколение» (генерация) сперматозоидов. Между ними находятся поддерживающие клетки — клетки Сертоли. Это «система жизнеобеспечения» формирующихся половых клеток. Клетки Сертоли снабжают будущие сперматозоиды питательными веществами и кислородом все время, пока происходит деление, рост и созревание сперматозоидов. Кроме того, они опосредованно регулируют сперматогенез, вырабатывая белок, переносящий тестостерон.

Стадии сперматогенеза

В процессе сперматогенеза выделяют четыре фазы:

Стадия деления

В самом крайнем ряду, у базальной мембраны, располагаются сперматогонии — мелкие округлые клетки. По сути, это стволовые клетки для будущих гамет. Часть их активно делится, «сдвигая» дочерние клетки к центру извитого канальца. На этом этапе будущие половые клетки содержат полный набор хромосом — 23 пары. Некоторые (те, что остаются у базальной мембраны) продолжают активно делиться, остальные начинают дифференцировку (формирование), превращаясь в сперматоциты первого порядка, все еще имеющие 46 хромосом.

Стадия роста

Сперматоциты первого порядка крупнее своих «прародителей», и в них идет активный обмен веществ, необходимый для подготовки к делению. Синтезируются белки, ферменты, удваивается ДНК.

Стадия созревания

На этой стадии сперматоциты первого порядка делятся дважды. После первого деления образуются сперматоциты второго порядка, имеющие 23 пары хромосом, которые сразу же делятся снова, и на этот раз каждой дочерней клетке — сперматиде — достается только одна хромосома из пары. Такое двойное деление, после которого клетка сохраняет только половинный набор хромосом, называется мейоз. В итоге из одного сперматоцита первого порядка получается 4 сперматиды. Половина из них содержит Х-хромосому, формирующую плод женского пола, половина — У-хромосому, необходимую для мужского генотипа.

Формирующиеся половые клетки по-прежнему крепко связаны с клетками Сертоли, обеспечивающими их питанием. Более того, они продолжают быть связанными и между собой мостиками из цитоплазмы. Это позволяет полноценно созреть и сформироваться клеткам, содержащим всего 23 хромосомы — количество, недостаточное для нормального существования клетки.

Стадия формирования

Формирование сперматозоидов из сперматид происходит в центральных рядах сперматогенного эпителия. Клетки отращивают жгутики, которые «свешиваются» в просвет канальцев. В жгутики смещается большая часть митохондрий — «энергетических станций» клетки. Именно они будут обеспечивать энергией движения «хвостика», обеспечивающие, собственно, возможность поступательного перемещения сперматозоидов, без которого сперма теряет фертильность.

А вот аппарат, обеспечивающий концентрацию ферментов — комплекс Гольджи — наоборот, перемещается к переднему концу головки, уплотняется и создает акросому. В ней содержатся ферменты, которые «растворяют» участок оболочки яйцеклетки, чтобы произошло оплодотворение. Сперматозоиды без акросомы не фертильны.

Только после созревания сперматозоидов разрывается цитоплазматический мостик, соединявший клетки, и полноценная гамета становится полностью автономной.

Зрелые сперматозоиды продвигаются в семявыносящие пути, соединяется с секретом предстательной железы, который обеспечивает подвижность и жизнеспособность сперматозоидов, и покидают организм во время эякуляции.

Гормональная регуляция сперматогенеза

Основной гормон, регулирующий темп деления сперматогоний и сперматоцитов — тестостерон. Сперматогенез — процесс крайне чувствительный к внешним воздействиям и даже субклиническое снижение тестостерона может вызвать бесплодие. Причем простое введение тестостерона не ускоряет сперматогенез, для этого приходится вмешиваться на уровне регуляторных гормонов: хорионического гонадотропина и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). Только с помощью совместной работы этих гормонов удается восстановить фертильность.

Ссылка на основную публикацию
Сколько проходят прыщи
Третью неделю уже лечу угревую сыпь по всему лицу и шее, а никак не проходит. Похожа на акне, потому что...
Симптомы аппендицита у детей 12 лет
Боль в животе, слабость, повышение температуры тела могут быть симптомами как отравления, так и аппендицита. В последнем случае важно действовать...
Симптомы артроза голеностопного сустава
Артроз голеностопного сустава – это хроническая патология хряща сочленения, которая развивается постепенно. При этом ткани становятся тонкими, разрушаются. Если вовремя...
Сколько раз можно делать рентген детям
7 минут Автор: Любовь Добрецова 24637 Диагностические исследования, функциональной основой которых является рентгенологическое излучение, смело можно назвать наиболее распространенными методиками,...
Adblock detector